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学习过程中,常观察到植物的木本茎基本上都是圆形的,但草本茎则具有不同的外部形态状,有三棱、四棱、五棱、六棱、多棱及不规则棱角等外形。这些不同外部形状的草本茎是否也具有表皮、皮层、中柱这些最基本结构呢?与之相对应的内部形态解剖结构究竟有哪些异同点?它们的维束组织是怎样排列的呢?带着这些疑问,对8种草本茎植物进行了形态解剖比较。
1材料与方法
1.1材料采集与固定
采集新鲜健壮的大丽花茎、水稻茎、莎草茎、苜蓿茎、南瓜茎、葎草茎、芹菜、甘薯茎,将这8种不同外部形态的草本茎横切,分割成0.5~1cm长的小段,分别放入盛有f.a.a固定液的50ml广口瓶中,固定24h后,用塑料薄膜将广口瓶封口、橡皮筋箍紧、再用缝纫针尖在薄膜上扎些小孔后,置抽气机中抽真空约20min。再将材料换入70%的酒精中备用。
1.2材料脱水与包埋
将固定后的材料转入青霉素小瓶中,贴好标签进行脱水处理。材料的脱水处理、浸蜡与包埋,是一系列的试剂置换。一般要经过3~5d的处理时间,才能将材料埋入石蜡中。其步骤见表1:
1.3修蜡块、切片粘片展片
将包埋材料的蜡块修整固定在台木上后,装入切片机进行切片。切片厚度为10um。烘片机设恒温36℃。将载玻片上涂抹少许蛋清甘油,再滴入数滴蒸馏水,将切好的材料蜡薄片平移入载玻片的蒸馏水上漂浮,蜡薄片便在水的张力下迅速舒展平;几分钟后即可转入摊片盘,再将摊片盘置37℃恒温箱中烘烤1~2d。
1.4 脱蜡染色封藏
将烘干的切片从摊片盘中拿出,放入盛有二甲苯溶液的脱蜡缸中脱蜡、透明后,用番红-固绿双重染色法染色,稍作镜检后,在材料上滴一滴树胶,轻轻盖上干净的盖玻片,烘干,即得到可以长期保存的永存片了。
1.5 观察、显微摄影
选取结构完整、色泽明亮的切片,置olympus bx61显微镜下观察,用spot 冷ccd摄影。
2 结果与分析
从8种草本植物茎的横切面看,其结构由外至内可分为表皮、皮层和维管柱3部分;维管柱由维管束、髓和髓射线组成。
2.1 圆形草本茎
实验材料:大丽花。大丽花是菊科多年生草本植物。观赏植物。大丽花的茎为圆柱形,横切面结构如图1所示。
大丽花茎由表皮、皮层、维管柱3部分组成。表皮主要由一层排列紧密的细胞组成,细胞内不含叶绿体,表皮上伴有气孔器、表皮毛,起保护作用。皮层主要由薄壁组织、厚角组织组成,起保护、支持、贮藏、横向运输和光合作用等功能。皮层以内的中轴即维管柱,由维管束、髓和髓射线3部分。其中维管束分离为外韧无限维管束,呈圆环状排列,起运输和支持作用。各个维管束由外至内依次为初生韧皮纤维、初生韧皮部(生长方式为外始式,具有筛管、伴胞等)、束中形成层和初生木质部(生长方式为内始式,具有导管、管胞等)。髓位于茎中央,由薄壁细胞组成。髓胞间有间隙,内含淀粉粒,因此髓也具有贮藏作用。髓射线位于维管束之间,是连接皮层和髓的薄壁细胞,起横向运输和贮藏等作用;在次生生长时,其中的部分细胞恢复分裂能力,转变为束间形成层。束中形成层与束间形成层彼此相连并均匀分布成一个圆环,因此,大丽花茎的横切面结构呈圆形。绝大多数茎的横切面都是圆形。
2.2 秆
实验材料:水稻。秆是禾本科植物茎的特称。水稻秆中空,维管束二轮,近表皮的一轮维管组织较小,具有厚壁细胞,主要起机械支持作用,而中央一轮维管束主要起输导作用;具髓腔,如图2所示。
2.4 四棱形草本茎
实验材料:苜蓿。苜蓿又名铁马鞭,是豆科多年生草本植物。苜蓿茎四棱,横切面结构为四边形,如图4所示。
2.5 五棱形草本茎
南瓜茎的横切面大致呈五棱形,表皮细胞上密被多细胞的表皮毛;皮层由外向内,分别为厚角组织、厚壁组织、薄壁细胞,髓腔中空;10个维管束5凹5凸,近髓腔对称生长。南瓜茎维管束的结构非常有特色:木质部的内外两侧都有韧皮细胞,内韧皮部近髓腔,外韧皮部远髓腔,这样的维管束称为双韧维管束。外韧皮部与木质部之间有几层径向排列扁平的壁薄细胞是形成层,由于束间形成层只产生射线薄壁细胞,没有增加新维管束,维管束不能连在一起,故南瓜茎的增粗也是有限的。苦瓜、丝瓜等葫芦科瓜类植物都具有这种五棱形结构。
2.6 六棱形草本茎
实验材料:葎草。葎草又名拉拉藤等,是大麻科一年或多年生草质藤本植物;杂草。茎蔓生、六棱形。如图6所示。
葎草横切面结构图中,表皮被倒刺(表皮毛),皮层中厚壁组织层明显,起支持和保护作用,在6个棱角处生长着比较发达的机械组织,使葎草形成6个棱角。皮层内,维管柱圆形,近髓处原生木质部导管较小,后生木质部导管较大,显示出强盛的输导功能;维管射线明显。葎草茎的六棱形外形也使其更好的适应环境,更茂盛的生长。爵床科的很多植物的茎也都具六棱形。
2.7 多棱形草本茎
实验材料:旱芹。旱芹又称芹菜、香芹等,是伞形科2a生或多年生草本植物,茎直立、多棱形。如图7所示。
旱芹茎横切面呈多棱形,表皮由一层细胞紧密排列而成,棱角处同样生长着一团厚壁细胞,纤维形成多棱。可防止外界对茎内部的损伤。皮层内是维管柱,维管束轮生,束间形成层与束中形成层像一根线一样将各维管束连接成一个圆环;髓发达,髓中央因次生生长而形成空腔。
2.8 不规则草本茎
实验材料:甘薯。甘薯又名番薯、红薯等,是旋花科一年生草本植物;茎蔓生,呈不规则外形。如图8所示。
红薯茎横切面没有对称轴,呈不规则形状,棱角有长有短,皮层中的机械组织分布不均匀;维管束类型与瓜类植物维管束相同,也是双韧维管束,髓薄壁组织发达。甘薯茎的不规则结构,是甘薯藤匍匐生长的结果。
3讨论与小结
植物具有坚硬的细胞壁,它无法像动物一样自由行动,以逃避环境的压力或天敌的攻击。因此,植物常常会特化出一些奇特的构造来适应环境生存。如大丽花茎圆形,外韧维管束,挺直向上生长;水稻秆中空,是为了适应水中生活而形成的大空腔,便于在水中交换气体及吸收稻田中的营养物质,秆还能作肥料、饲料、燃料等。秆中空是很容易倒伏的,倒伏直接影响作物产量,所以抗倒伏、抗穗腐研究,仍是当前水稻科研课题之一;苜蓿、蚕豆等抗寒抗逆性强,豆科植物能固氮;旱芹棱角的厚壁组织即纤维,旱芹被认为是高纤维食物,它经肠内消化作用产生一种木质素或肠内脂的物质,这类物质是一种抗氧化剂,有利于消化;南瓜茎、甘薯茎因具有双韧维管束,是适应其藤质攀爬匍匐生长而形成的,因对水肥要求不高而为人们所喜爱种植。
自然界中的植物多种多样,草本植物的茎无论是圆形结构还是多棱形结构,都有着不同的生理机理与结构特征,都是遗传与环境共同作用的结果,它们构成了多姿多彩的植物界。
参考文献
[1] 冯燕妮,李和平.植物显微图解[m].北京:科学出版社,2013.
[2] 李和平.植物显微技术[m].北京:科学出版社,2009.
[3] 强胜.植物学[m].北京:高等教育出版社,2006.
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